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微生物代謝調(diào)節(jié)的模式

微生物的物質(zhì)代謝和能量代謝依靠代謝網(wǎng)絡(luò)來實現(xiàn)。代謝網(wǎng)絡(luò)是由許許多多代謝途徑組成的整體，既相對穩(wěn)定，又可以自主調(diào)節(jié)。前饋和反饋是常見的調(diào)節(jié)方式，誘導(dǎo)、阻遏、激活、抑制是常見的調(diào)節(jié)手段。

下面將討論微生物代謝調(diào)節(jié)的般模式。

1.直線式途徑的調(diào)節(jié)

例如，在棒桿菌（Corynebacterium glutamicum）、黃色短桿菌（Brevibacterium flavum）、枯草芽孢桿菌（Bacilus subtilis）

將生物合成的代謝途徑中，終產(chǎn)物對催化N乙酰生成N乙酰谷氨酰磷酸的關(guān)鍵酶--N乙酰激酶有反饋抑制作用。而且，作為該合成途徑的終產(chǎn)物，其合成途徑?jīng)]有分支，自身是其合成代謝的調(diào)節(jié)因子。

直線式途徑還有另種調(diào)節(jié)方式，是未端產(chǎn)物阻遏與中間產(chǎn)物誘導(dǎo)的混合形式。由于代謝途徑暢通，E又會逐漸積累，再次形成對個酶的阻遏，導(dǎo)致A不能生成B，隨著B逐漸被消耗，便不能再誘導(dǎo)第二、三、四個酶的合成了，此代謝途徑又逐漸阻塞。例如，在粗糙鏈孢霉（Neurospora crassa）合成的過程中，終產(chǎn)物能阻遏合成途徑中個酶-異丙基蘋果酸合成酶的合成，而該酶的產(chǎn)物異丙基蘋果酸能誘導(dǎo)反應(yīng)途徑中第二、三個酶的合成。

2.分支式途徑的調(diào)節(jié)

大多數(shù)物質(zhì)的合成代謝途徑都是有分支的，產(chǎn)生的未端代謝物不止個。對于這樣的代謝途徑，其調(diào)節(jié)方式相對比較復(fù)雜。下面介紹幾種不同的調(diào)節(jié)方式。

（1）順序反饋調(diào)節(jié)

在這種調(diào)節(jié)模式中，反饋抑制個酶活性的不是末端產(chǎn)物，而是分支點(diǎn)上的中間產(chǎn)物C。未端產(chǎn)物F和份別抑制其分支途徑中的個酶的活性。F濃度較高時，C向D的轉(zhuǎn)化被抑制，此時C向的代謝仍能進(jìn)行；濃度較高時，C向G的轉(zhuǎn)化被抑制，C向F的代謝仍能進(jìn)行；如果F和同時過量，則會導(dǎo)致中間產(chǎn)物C的積累，C的積累則會導(dǎo)致A向B的轉(zhuǎn)化受到抑制，整個代謝途徑被阻塞。

（2）協(xié)同反饋調(diào)節(jié)

在這種調(diào)節(jié)模式中，只有當(dāng)幾個分支途徑上的未端產(chǎn)物同時過量時，該途徑的個酶才會被抑制或阻遏，單個未端產(chǎn)物的積累對該酶幾乎沒有影響。例如多黏芽孢桿菌（B.polymyxa）在合成天冬氨酸族氨基酸時，天冬氨酸激酶受到賴氨酸和的協(xié)同反饋調(diào)節(jié)。

如果僅是或賴氨酸過量，并不能引起抑制或阻遏作用。

（3）累積反饋調(diào)節(jié)

在這種調(diào)節(jié)模式中，每個分支途徑上的未端產(chǎn)物都能部分地抑制或阻遏個酶的活性，只有當(dāng)所有未端產(chǎn)物都過量時，個酶才會被抑制或阻遏。這幾個未端產(chǎn)物對酶促反應(yīng)的抑制是累積的，各自按照定百分比發(fā)揮作用，彼此之間既無協(xié)同效應(yīng)，也無拮抗作用。例如，大腸桿菌（E.coli）的合成酶的活性調(diào)節(jié)，該酶受八個不同的未端產(chǎn)物的累積反饋抑制，只有這八個終產(chǎn)物同時存在時才能抑制其活性。

（4）同工酶調(diào)節(jié)

同工酶是指催化相同的化學(xué)反應(yīng)，但存在多種四締合形式，并因而在物理、化學(xué)和免疫學(xué)等方面有所差異的組酶。它們通常催化各分支途徑中的個反應(yīng)，分別受不同的未端產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)。典型的例子是在大腸桿菌天冬氨酸族氨基酸的合成中，催化該途徑個反應(yīng)的酶-天冬氨酸激酶存在三種同工酶，分別受賴氨酸、、的反饋調(diào)節(jié)。

（5）聯(lián)合激活或抑制作用

同個中間產(chǎn)物同時參與兩個代謝途徑時，可同時受到兩種不同的調(diào)節(jié)。下面以氨甲酰磷酸合成酶為例來介紹這種機(jī)制。其產(chǎn)物氨甲酰磷酸是嘧啶核苷酸合成的前體物，同時也是合成的底物。氨甲酰磷酸合成酶受到UMp的別構(gòu)抑制和的別構(gòu)激活。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)UMp含量較高時，氨甲酰磷酸合成酶的活性受到抑制，導(dǎo)致氨甲酰磷酸濃度下降。得不到氨甲酰磷酸就不能合成，于是細(xì)胞中的會積累。濃度上升，又會對氨甲酰磷酸合成酶有激活作用，使氨甲酰磷酸再被合成出來，為的合成提供底物。當(dāng)?shù)臐舛壬仙蕉ㄋ綍r，它會反饋抑制N乙酰合成酶，使的合成受阻，濃度下降，氨甲酰磷酸合成酶不再被激活，活性降低。隨著的消耗，N乙酰合成酶的抑制被解除，濃度上升，氨甲酰磷酸合成酶會再次被激活。同時，如果UMp含量下降，氨甲酰磷酸合成酶受到的抑制被解除，活性也會上升。這樣激活和抑制交錯進(jìn)行，相互制約，對相關(guān)的代謝途徑發(fā)揮調(diào)節(jié)作用，就是聯(lián)合激活或抑制作用。