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連續(xù)發(fā)酵的產(chǎn)物合成動力學(xué)

連續(xù)發(fā)酵是指以定的速度向發(fā)酵系統(tǒng)中添加新鮮的培養(yǎng)液，同時(shí)以相同的速度放出初始的培養(yǎng)液，從而使發(fā)酵系統(tǒng)中的培養(yǎng)液的量維持恒定，使微生物能在近似恒定的狀態(tài)下生長的發(fā)酵方式。在連續(xù)發(fā)酵中，微生物細(xì)胞所處的環(huán)境可以自始至終保持不變，甚至可以根據(jù)需要來調(diào)節(jié)微生物的比生長速率，從而穩(wěn)定、高效地培養(yǎng)微生物細(xì)胞或生產(chǎn)目的產(chǎn)物。

常見的連續(xù)發(fā)酵方式有三種：單連續(xù)發(fā)酵、帶有細(xì)胞再循環(huán)的單連續(xù)發(fā)酵、多連續(xù)發(fā)酵。下面分別介紹它們的發(fā)酵動力學(xué)。

（1）單連續(xù)發(fā)酵

單連續(xù)發(fā)酵是簡單的種連續(xù)發(fā)酵方式，即在個發(fā)酵容器中邊補(bǔ)加新的培養(yǎng)液，邊以相同的速度放出初始的培養(yǎng)液，放出的培養(yǎng)液不再循環(huán)利用。對發(fā)酵容器來說，細(xì)胞濃度平衡可表示為公式（344）。dcxdt=ucx-FcxV=Cx（-D）（344）將公式（322）代入（344）得dcxdt=cxumcsKs +cs-D（345）當(dāng)發(fā)酵處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，dcxdt=0，故有D=umcsks+cs（346）將公式（346）變形可得cs=DKsum-D（347）公式（347）反映了限制性基質(zhì)濃度cs是由稀釋度D決定的，也就是說，在定范圍內(nèi)，通過控制補(bǔ)料培養(yǎng)基的流量F就可以控制稀釋度D，進(jìn)而控制限制性基質(zhì)濃度cs。由于在定范圍內(nèi)，限制性基質(zhì)濃度直接決定著細(xì)胞的比生長速率u，因此調(diào)節(jié)補(bǔ)料培養(yǎng)基的流量F還能控制細(xì)胞的比生長速率u。

再看看限制性基質(zhì)物料衡算：dcsdt=Fc*sV-FcsV-ucxYx/s（348）

當(dāng)發(fā)酵處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，dcsdt=0，故有Fc*SV-FcsV=ucxXYx/s則有D（c*s-

cs）=uCXYX/s再由公式（344）可知，發(fā)酵處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，dcxdt=0，則有u=D，于是cx=Yx/s（c*s-cs）（349）將公式（347）代入公式（349）可得cx=Yx/sc*s-DKsum-D（350）由公式（350）可知，在補(bǔ)料培養(yǎng)基濃度c*s不變的情況下，當(dāng)稀釋度D很小時(shí)，cx=Yx/sc*s；隨著稀釋度D的增大，在D→um的過程中，必然存在D取某個值的時(shí)候，使得c*s=DKsum-D，此時(shí)cx=0，這意味著在這種情況下細(xì)胞會不斷被流動的培養(yǎng)液“清洗"出去，無法在發(fā)酵系統(tǒng)中存留。人們通常將D=pm稱為臨界稀釋度，用Dcrit表示，此時(shí)的菌體比生長速率稱為臨界比生長速率，用ucrit表示。從式（346）也可以看出，在穩(wěn)態(tài)時(shí)的D是不可能大于um的，換句話說，如果D大于um，發(fā)酵系統(tǒng)就不可能進(jìn)入穩(wěn)態(tài)。而且，當(dāng)稀釋度D只稍稍低于um的時(shí)候，整個發(fā)酵系統(tǒng)對外界環(huán)境會表現(xiàn)得非常敏感：隨著D的微小變化，cx將會發(fā)生巨大變化。

（2）帶有細(xì)胞再循環(huán)的單連續(xù)發(fā)酵

帶有細(xì)胞再循環(huán)的單連續(xù)發(fā)酵是將連續(xù)發(fā)酵中放出的發(fā)酵液加以濃縮，然后再送回發(fā)酵罐中，形成個循環(huán)系統(tǒng)。這樣可以增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性，提高發(fā)酵系統(tǒng)中的細(xì)胞濃度。設(shè)回流比（再循環(huán)的培養(yǎng)基流量與新補(bǔ)充的培養(yǎng)基流量的比值）為a，再循環(huán)的發(fā)酵液濃縮倍數(shù)為C，則細(xì)胞濃度的平衡如公式（351）所示。dcxdt=ucx+aFCcxV-

（1+a）FcxV（351）整理可得dcxdt=ucx+aDCcx-（1+a）Dcx當(dāng)發(fā)酵處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，dcxdt=0，則有uCx+aDCcx=（1+a）Dcx整理可得H=D（1+a-aC）（352）

由于發(fā)酵液濃縮倍數(shù)C總是大于1，故而恒小于D。這說明，在帶有細(xì)胞再循環(huán)的單連續(xù)發(fā)酵中，有可能達(dá)到很高的稀釋度，但細(xì)胞沒有被“清洗"的危險(xiǎn)。

再看看限制性基質(zhì)的物料衡算：dosdt=Fc*sV+aFcsV-（1+a）

FcsV-uCXYX/s整理可得dcsdt=Dc*s-Dcs-ucxYx/s（353）當(dāng)發(fā)酵處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，dcsdt=0，則公式（353）可整理為cx=DuYx/s（c*S-cs）（354）將公式（352）代入公式（354）可得cx=1（1+a-aC）Yx/s（c*s-cs）

（355）比較公式（349）和（355）可知：由于（1+a-aC）總是小于1，所以該系統(tǒng)有利于增加菌體濃度。從公式（352）和（355）還能看出，回流比a越大，則比生長速率就越小，而細(xì)胞濃度cx會越大。

將Monod方程即公式（322）變形可得cs=Kspum-u（356）將公式（352）代入公式（356）可得cs=KsD（1+a-aC）um-D（1+a-aC）（357）再將公式（357）代入公式（355）可得cx=Yx/sc*s（1+a-aC）

Yx/sKsDum-D（1+a-aC）（358）公式（357）和（358）是帶有細(xì)胞再循環(huán)的單連續(xù)發(fā)酵中基質(zhì)濃度和菌體濃度的表達(dá)式。

（3）多連續(xù)發(fā)酵

多連續(xù)發(fā)酵是將幾個發(fā)酵罐串聯(lián)起來，個發(fā)酵罐放出的發(fā)酵液作為二個發(fā)酵罐的補(bǔ)料培養(yǎng)基，第二個發(fā)酵罐放出的發(fā)酵液作為第三個發(fā)酵罐的補(bǔ)料培養(yǎng)基……以此類推。在多連續(xù)發(fā)酵中，個發(fā)酵罐中的發(fā)酵與單連續(xù)發(fā)酵相同。下面對第二個發(fā)酵罐中的發(fā)酵過程進(jìn)行探討，可分成兩種情況：是不向第二個發(fā)酵罐中補(bǔ)加新鮮的培養(yǎng)基；二是同時(shí)向第二個發(fā)酵罐中補(bǔ)加新鮮的培養(yǎng)基。先看種情況-不向第二個發(fā)酵罐中補(bǔ)加新鮮的培養(yǎng)基，這時(shí)的細(xì)胞濃度的平衡可用公式（359）表示。dcx2dt=u2c×2+F2cx1V2-

F2cx2V2（359）式中：cx1為個發(fā)酵罐放出的發(fā)酵液的菌體濃度，單位為g-L-1；cx2為第二個發(fā)酵罐中的發(fā)酵液的菌體濃度，單位為g-L-1；u2為第二個發(fā)酵罐中的菌體比生長速率，單位為h-1；F2為第二個發(fā)酵罐中的補(bǔ)料培養(yǎng)基流量，單位為L·h-1；V2為第二個發(fā)酵罐中的培養(yǎng)基體積，單位為L。

將公式（359）整理可得dcx2dt=u2cx2+D2cx1-D2cx2式中：D2為第二個發(fā)酵罐中的稀釋度。

當(dāng)?shù)诙€發(fā)酵罐中的發(fā)酵處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，dcx2dt=0，則有u2=D21-

cx1cx2（360）由公式（360）可看出，只要120，cx1就不會等于cx2，定有cx2>cx1，又因cx1不可能為零，所以u2D2。

限制性基質(zhì)濃度衡算為dcs2dt=F2cs1V2-F2cs2V2-u2cx2Yx/

s（361）式中：cs1為個發(fā)酵罐中的限制性基質(zhì)濃度，單位為gL-1；cs2為第二個發(fā)酵罐中的限制性基質(zhì)濃度，單位為g-L-1。

當(dāng)?shù)诙€發(fā)酵罐中的發(fā)酵處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，dcs2dt=0，則有cx2=D2Yx/su2（cs1-cs2）（362）將公式（360）代入公式（362）可得cx2=cx1+Yx/s（cs1-cs2）（363）再由公式（349）可知cx1=Yx/

s（c*s-cs1）

再代入公式（363）可得cx2=Yx/s（c*S-cs2）（364）由于cx2>cx1，所以Yx/s（c*s-cs2）>Yx/s（c*s-cs1），即cs2再看第二種情況-同時(shí)向第二個發(fā)酵罐中補(bǔ)加新鮮的培養(yǎng)基，設(shè)新鮮培養(yǎng)基的流量為F*2，單位為L·h-1，新鮮培養(yǎng)基的基質(zhì)濃度為c*s2，單位為g-L-1。這時(shí)的細(xì)胞濃度的平衡可用公式（365）表示。dcx2dt=u2cx2+F2cx1V2-（F2+F*2）cx2V2（365）當(dāng)?shù)诙€發(fā)酵罐中的發(fā)酵處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，dcx2dt=0，整理可得μ2=D2-F2cx1V2cx2（366）比較公式（366）和（360）可看出：由于D2=（F2+F*2）V2>F2V2，所以此時(shí)的2大于不補(bǔ)加新鮮培養(yǎng)基時(shí)的u2，也就是說，向第二個發(fā)酵罐中補(bǔ)加新鮮培養(yǎng)基有利于促進(jìn)細(xì)胞生長，提高菌體比生長速率。

限制性基質(zhì)濃度衡算為dcs2dt=F2cs1V2+F*2c*s2V2-

（F2+F*2）cS2V2-u2cx2Yx/s則有dcs2dt=F2cs1V2+F*2c*s2V2-D2cs2-

u2cx2Yx/s當(dāng)?shù)诙€發(fā)酵罐中的發(fā)酵處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，dcs2dt=0，則有cX2=Yx/su2F2cs1V2+F*2c*s2V2-D2cs2（367）比較公式（367）和（362）可知，在第二個發(fā)酵罐補(bǔ)料培養(yǎng)基的總流量不變的情況下，只要c*s2>cs1，即新鮮培養(yǎng)基基質(zhì)濃度大于個發(fā)酵罐放出的培養(yǎng)基基質(zhì)濃度，那么補(bǔ)充新鮮培養(yǎng)基就能夠提高菌體濃度。